1977年Robert J and Sharp P A分别发现断裂基因（interrupted gene），1993年获得诺贝尔生理学和医学奖当用RNA与其转录的模板DNA分子杂交时，RNA链取代DNA双链中对应的链，形成R-突环(R-loop)
3.7 真核生物RNA的转录后加工
3.7.1  RNA中的内含子
真核生物的基因往往是断裂的基因，其转录所形成的RNA前体要经过剪切，将内含子切除后，将外显子拼接起来才能形成成熟的mRNA。存在于真核生物基因中无编码意义而被切除的序列。在前体RNA中的内含子也常被称作“间插序列”。 真核基因平均含8～10个内含子，前体分子一般比成熟mRNA大4～10倍。