本文作者：余光创，目前就读于香港大学公共卫生系，开发过多个R/Bioconductor包，包括ChIPseeker,clusterProfiler, DOSE,ggtree,ggtree的开发源自于我需要在树上做注释，发现并没有软件可以很容易地实现，通常情况下我们把统计信息加到节点的label上来展示，比如CodeML的dN/dS分析，输出文件里就给用户准备了newick树文本，把dN/dS ( ωω ) 加于节点label之上:

codeml_file <- system.file("extdata/PAML_Codeml/mlc", package="ggtree") tree_text <- readLines(codeml_file)[375:376] tree_text## [1] "w ratios as labels for TreeView:"                                                                                                                                                                                                                                                                                         ## [2] "(K #0.0224 , N #0.0095 , (D #0.0385 , (L #0.0001 , (J #0.0457 , (G #0.1621 , ((C #0.0461 , (E #0.0641 , O #0.0538 ) #0.0001 ) #0.0395 , (H #0.1028 , (I #0.0001 , (B #0.0001 , (A #0.0646 , (F #0.2980 , M #0.0738 ) #0.0453 ) #0.0863 ) #1.5591 ) #0.0001 ) #0.0001 ) #0.0549 ) #0.0419 ) #0.0001 ) #0.0964 ) #0.0129 );"

这种做法只能展示一元信息，而且修改节点label真心是个脏活，满满的都是不爽，我心中理想的方式是树与注释信息分开，注释信息可以方便地通过图层加上去，而且可以自由组合。于是着手开发ggtree。ggtree是个简单易用的R包，一行代码

ggtree(read.tree(file))

即可实现树的可视化。而注释通过图层来实现，多个图层可以完成复杂的注释，这得力于ggtree的设计。其中最重要的一点是如何来解析进化树。
ggtree的设计

进化树的解析

除了ggtree之外，我所了解到的其它画树软件在画树的时候都把树当成是线条的集合。很明显画出来的进化树就是在画一堆线条，但是线条表示的是父节点和子节点的关系，除此之外没有任何意义，而节点在进化树上代表物种，叶子节点是我们构建进化树的物种，内部节点是根据叶子节点推断的共同祖先。我们所有的进化分析、推断、实验都是针对节点，节点才是进化树上有意义的实体。这是ggtree设计的基础，ggtree只映射节点到坐标系统中，而线条在 geom_tree 图层中计算并画出来。这是与其它软件最根本的不同，也是ggtree能够简单地用图层加注释信息的基础。

扩展ggplot2

有很多可视化包基于ggplot2实现，包括各种 gg 打头的，号称扩展了ggplot2，支持图形语法(grammar of graphics)，我并不认同。虽然基于 ggplot2 产生的图，我们可以用theme来进一步调整细节，用scale_系列函数来调整颜色和标尺的映射，但这些不足以称之为支持图形语法，图形语法最关键核心的部分我认为是图层和映射。

像ggphylo, OutbreakTools和phyloseq这几个包都有基于ggplot2的画树函数，但其实都不支持图形语法，它们所实现的是复杂的函数，画完就完事了，用户并不能使用图层来添加相关的信息。

如果在 OutbreakTools 这个包中：

if (show.tip.label) { p <- p + geom_text(data = df.tip, aes(x = x, y = y, label = label), hjust = 0, size = tip.label.size) }

如果show.tip.label=FALSE，当函数返回p 时 df.tip 就被扔掉，用户想要再加 tip.label 就不可能了。 ggphylo 和 phyloseq 都是类似的实现，这些包把树解析为线条，所以节点相关的信息需要额外的 data.frame 来存储，并且只有极少数的预设参数，比如上面例子中的tip.label。在上面的例子中，用户连更改 tip.label 的颜色都不可能，更别说使用额外的注释信息了。

这几个包所实现的画图函数，都可以很容易地用ggtree实现，并用经过测试，ggtree运行速度比这几个包都要快。更多信息请参考ggtree的wiki页面。
ggtree是真正扩展ggplot2，支持图形语法的包。我们首先扩展ggplot支持tree object做为输入，并实现geom_tree图层来画线条。

library(ggplot2) library(ggtree) set.seed(2015-11-26) tree <- rtree(30) ggplot(tree, aes(x, y)) + geom_tree()

ggtree函数是 ggplot() + geom_tree() + xlab(NA) + ylab(NA) + theme_tree() 的简单组合。

ggtree(tree)

想要加 tip.label，用 geom_tiplab 图层，并且ggplot2的图层都可以直接应用 ggtree。

ggtree(tree) + geom_tiplab() + geom_point(color='firebrick') 树的操作与注释

ggtree提供了多个函数可以把clade放大缩小(scaleClade)，折叠(collapse)和展开(expand)，位置调换和旋转，以及分类(groupOTU, groupClade)。

nwk <- system.file("extdata", "sample.nwk", package="ggtree") tree <- read.tree(nwk) p <- ggtree(tree) cp <- ggtree(tree) %>% collapse(node=21) + ggtitle('collapse') ep <- cp %>% expand(node=21) + ggtitle('expand') hp <- p %>% hilight(node=21) + ggtitle('hilight') rp <- hp %>% rotate(node=21) + ggtitle('rotate') library(gridExtra) grid.arrange(cp, ep, hp, rp, ncol=2)

支持多种文件格式

ggtree支持的文件格式包括Newick, Nexus, NHX和jplace。

上面已经展示了Newick格式，下面的例子是NHX格式：

nhxfile = system.file("extdata", "ADH.nhx", package="ggtree") nhx <- read.nhx(nhxfile) ggtree(nhx, ladderize=F) + geom_tiplab() + geom_point(aes(color=S), size=8, alpha=.3) + theme(legend.position="right") + geom_text(aes(label=branch.length, x=branch), vjust=-.5) + xlim(NA, 0.3)
支持解析多种软件的输出文件

我们知道FigTree是针对BEAST的输出设计的，可以把BEAST的统计推断拿来给树做注释，但很多的进化分析软件并没有相应的画树软件支持，用户很难把信息展示出来。

ggtree支持ape, phangorn, r8s, RAxML, PAML, HYPHY, EPA, pplacer和BEAST的输出。相应的统计分析结果可以应用于树的注释。可以说ggtree把这些软件分析的结果带给了R用户，通过ggtree的解析， 这些进化分析结果可以进一点在R里进行处理和统计分析，并不单单是在ggtree中展示而已。

RAxML bootstrap分析 raxml_file <- system.file("extdata/RAxML", "RAxML_bipartitionsBranchLabels.H3", package="ggtree") raxml <- read.raxml(raxml_file) ggtree(raxml) + geom_text(aes(label=bootstrap, color=bootstrap)) + scale_color_gradient(high='red', low='darkgreen') + theme(legend.position='right')

multiPhylo也是支持的，所以100颗bootstrap树可以同时用一行代码展示出来。

btree_file <- system.file("extdata/RAxML", "RAxML_bootstrap.H3", package="ggtree") btree = read.tree(btree_file) ggtree(btree) + facet_wrap(~.id, ncol=10)

如果不分面，这100颗树会重叠画在一起，这也能很好地展示bootstrap分析的结果，bootstrap值低的clade，线条会比较乱，而bootstrap值高的地方，线条一致性比较好。

未完待续
http://cos.name/2015/11/to-achieve-the-visualization-and-annotation-of-evolutionary-tree-using-ggtree/