人类社会的合作的机制和水平在动物界是无与匹敌的。人们可以同毫无关系的从未谋面的陌生人合作，而且经常是大规模的，也没有名誉上的好处。最近的研究表明，强互惠行为（利他惩罚和奖励行为的复合）在人类合作的演化发展中占有极其重要的位置。人们经常奖励他人的合作行为，惩罚对社会规范的背叛。数千年的历史中，人类社会并没有建立现代的法律体系，来保障对背叛规范的行为（例如经济交易中的欺诈）惩罚的公正的管理和裁决。这样，社会秩序就由别的途径来建立，个体的制裁就是其中之一。即便在今天的西方社会，很多规范仍然是靠个体的制裁来体现的。如果这样的制裁在带给别的个体经济利益的同时是有代价的行为，那么它就是利他的。例如，对在经济交易中欺骗的制裁，使骗人者未来的交易对象受益，因为骗人者现在更小心被惩罚。这是有效防止欺骗的做法。

为什么人们在没有物质上补偿的情况下还愿意惩罚对公认的规范的背叛行为呢？我们认为，个体从惩罚规范背叛行为中得到满意的体验。首先，最新的社会偏好模型定义了包含了惩罚背离公正和合作规范行为激励的效用函数。这样的模型比自利偏好模型更好地解释了实际的行为，支持了人们愿意惩罚背叛规范行为的观点。其次，最新的人类合作演化模型也显示，利他惩罚行为在演化上有很久远的位置，这暗示促使人们承担惩罚他人的成本的机制是进化的结果。因为利他惩罚的行为并不是一种自然的反应，并不像食物的消化，也不是一种深思熟虑、目的明确的行为，人们不一定要有动机去惩罚别人。这种典型的诱导出有目的行为的相似机制说明人们从这种行为中得到满足。大多数人不能接受对规范的背离不受到惩罚，而维护公正是他们感到轻松和满意。许多语言中有这样的格言警句，例如，"Revenge is sweet"。

研究惩罚背叛者的实验：我们利用正电子发射成像技术来观察采用真实货币支付的经济实验，以此来检验人们从惩罚背叛规范中获得满足的假说。我们的假说认为利他的惩罚和负责阳性强化机制的脑区的活跃程度有关。其他灵长类单一神经元的记录和人类货币激励实验的神经成像研究可靠地表明，纹体是强化神经回路关键的一部分。{{纹状体(corpus striatum)概指尾核、豆状核及杏仁核，而纹体(striatum)则 具体只指新纹体，即尾、壳核。 }}再者，如果利他惩罚行为是因为执行者预期从惩罚中得到满足，我们就应该观察到与目标导向行为的强化相关的脑区明显的兴奋。其他灵长类的单一神经元记录提供了强有力的证据，表明背侧纹体在目标导向机制中是整合激励信息和行为信息的关键。最近的神经成像研究也支持背侧纹体与作为决策结果自然的强化过程有关的观点。

在我们的实验中两位人类的志愿者，都使用化名A和B，两个都知道自己是和另一个人类志愿者交流，开始每人都有10单位的货币。如果A信任B而且B也以值得信任的方式行动，他们就可以充分地扩大自己的收益。举一个特殊的例子，A做第一个决策，他可以把自己的全部初始财富都交给B（情况1）或者他自己留着（情况2）。如果A充分信任B(情况1），实验人员就把交给B的数量扩大到四倍，B可以得到40单位。这样，B一共有50单位的货币，他自己的10单位加上被赠与的40个单位，此时A没有留下什么。接着B要决定是还50单位的一半给A，还是什么都不还。如果B是值得信任的，他会送还25单位给A，这样每个人都获得25单位货币；如果B留下所有的钱，他就有50单位而信任他的A分文不得。情况2说明A不信任B，大家都保留初始的10个单位。

我们认为，如果A信任B，合作和公平的规范要求B送还一半的收益；而如果B不守信留下了全部的钱，A就视之为一种背叛规范的行为，我们认为这产生了惩罚B的需求。因此，A被赋予选择的权利，处以B最高20个惩罚点的惩罚。在A获知B的行为后，有一分钟的时间来思考和决定，是否要惩罚B和惩罚的度，实验者在一分钟后要求A做出他的决定。因为我们对惩罚的神经生理基础感兴趣，我们在这一分钟内对A的大脑进行了扫描。A总共和七个不同的B配对，他重复了七次上面的实验。由于A信任B而B也可信赖会带给双方相当多的收益，A有极大的激励去信任B；实际上，除了仅有的一位其他的A都信任B。A遇到三位可信赖的对手，而其余四位则独占的所有的钱。因为我们对利他惩罚感兴趣，同时为了减小发射性危害，我们扫描了这四位B的情况下的A，因为A应该只在这几次有惩罚B的需要。在实验中的10分钟的间隔，A填写了调查问卷，如何评估B的行为的公平性，以及按照七点Likert分级他惩罚B的需求的程度。15位健康右手习惯的男士作为A参与了我们的实验，因为我们对A对于滥用信任的反应感兴趣，我们分析了其中信任B的14个案例。

不同条件下预期的大脑兴奋：同在B保留全部收益的前提下，A面对四种不同的条件。这些不同的条件提供了惩罚过程中对强化相关脑区兴奋程度的足够的对比。条件IC是“有意而且有代价”，B自己决定保留全部或者送还，这样如果B保留收益他就是有意滥用A的信任，这时惩罚对于A和B都是有代价的。每一个惩罚点将花费A一个单位同时减少B的支付两个单位。条件IF是“有意但免费”，同样B自己决定转让与否，但是惩罚对于A来说是没有代价的，施加于B上的惩罚并不花费A什么，而B依然每个惩罚点减少两单位支付。第三种称为IS，“有意但是形式上的”，B还是自己决策，但是惩罚仅仅是象征意义上的，每个惩罚点都不减少A或者B的支付，这时A并不能减少B最后的收益。最后一种NC是“无意却有代价”，B的决策是随机决定的，这是B不需要为他的决策负责，但是惩罚同时对A和B是有代价的，每个惩罚点减少B两单位，A一单位的支付。为限制实验前后关系的影响，这四种条件出现的顺序是随机的。

这些条件使我们可以通过比较相关条件下脑区活跃程度的不同检验我们的假说。我们预计，特别地在A的信任被滥用以后，IF-IS对比将显示兴奋了强化相关的脑区。我们推测，A在IF和IS条件下都有惩罚B的需求，因为B是故意在滥用A的信任，不过IS条件下A不能实质性地惩罚到B。所以纯粹象征意义的惩罚并不令人很满意，因为惩罚背叛者的需求无法有效地实现；在这一条件下，象征意义的惩罚也是令人满意的，但我们估计它会比IF条件下的惩罚的令人满意程度小。

有效惩罚的满足可能有不同的心理上的根源。不进行惩罚的个体可能感觉糟糕，因为背叛者逍遥法外而且所得比惩罚者他们自己的支付还要高；有效的惩罚避免了恶性的循环。另一方面，有效的惩罚可能被认为是公正，个体会因此感觉良好；惩罚促进了良性循环。

IF-IS对比中，除了惩罚有效性的可能不同以外，其他的都保持不变，对于检验有效惩罚的满意程度差异是很理想的方法。如果惩罚在IF中是真的令人满意的，我们预期他同样也愿意承担惩罚背叛者的代价。实际上，那些在IF条件下显示出强化相关区域最显著兴奋的个体也应该是IC条件下愿意承担的惩罚成本最高的个体。此外，如果他合理地权衡惩罚的代价和满足的程度，当且仅当惩罚的边际成本小于边际收益的时候他才惩罚，这时IC条件下的惩罚也应该被认为是满足。这样我们认为IC-IS条件下强化相关区域也应该兴奋。

B并不需要为NC条件下的独占负责，因为外加的随机机制迫使他如此。因此我们也预计A并不认为B这种独占是不公平，也没有需要，或者只有很微弱的需求惩罚，从而惩罚本身也不意味着满足。因为这个原因，我们预测在IF-NC和IC-NC对照中强化区会兴奋。最后，我们也可以进行复合比对(IC+IF）-（IC+NC）.我们应该能观察到这一比对中强化区兴奋，因为在IC和IF中都有需求和可能进行惩罚，而在IS中没有机会，NC中没有需求。如果对有效惩罚的需求或者可能都没有的话，惩罚就不带来或者很少满足的感觉了。

调查问卷和实验观察支持了这些假说。A认为三种有意的条件下B的独占行为是很不公平的，而在NC条件下则可以接受。（等平均值显著性检验，P<0.002，NC和每个有意情况对比）相似的，A在三种有意的情况下显示出强烈的愿望惩罚B，而NC下没有这个愿望。此外，A对B滥用他的信任的惩罚是很高的（IC-NC,IF-NC）。14个对象中有12个对IC下B的独占进行了惩罚，IF下则是全体惩罚，与NC下鲜明对照，只有3个减小了B的支付，而且是很微弱地。

惩罚是不是激活了强化回路？在上述对比中更为活跃的区域是尾核，它在我们预计的五个强化区兴奋的情况下都很活跃。例如，在复合对比中最活跃的是（6，22，4），尾核的头部。此外，尾核血流峰值的有效范围分析显示不同条件对其兴奋程度的贡献与预测相同：在IC和IF条件下我们观察到超过平均水平的兴奋，这时个体表现出强烈的惩罚要求并且可以满足；在IS和NC条件下，兴奋水平低于平均，因为个体要么不能满足惩罚的愿望要么没有惩罚的需求。尾核的这个兴奋模式在独立对比IF-IS，IC-IS，IF-NC，IC-NC中也存在。

在有强烈惩罚需求并且可以实现的情况下的尾核的兴奋是很值得注意的，因为这一区域在强化过程中的显著地位。在大鼠的损伤性实验和其他灵长类动物的单一神经元记录实验发现这一脑区和强化行为相关。人类尾核的兴奋也见于几篇对强化过程进行研究的神经成像研究。此外，在诸如可卡因和尼古丁的强化刺激中也发现了尾核兴奋。一些神经成像研究表明货币刺激参数的增加与尾核的兴奋程度正相关.

我们还发现了丘脑在有强烈愿望并可实现的IC和IF情况下相对于象征意义惩罚的情况下的血流量增加。比较IC、IF和NC（没有惩罚的需求）情况下，并没有发现丘脑兴奋。在对货币激励的神经成像研究中有发现丘脑兴奋的报道。综合这些事实，我们的发现提示可能在丘脑的参与下，在处理对故意滥用信任的惩罚需求满足中尾核处于核心地位。

如果我们能够展示这些样本在越强烈的惩罚的时候尾核也越活跃，我们的结论将得到进一步支持。我们验证IC条件下不同样本间实际的货币惩罚和脑区兴奋之间的相关性。我们发现尾核和惩罚投入之间明显的正相关。这一相关性可以有两种解释：较高的惩罚会导致较强的满足感，使尾核更加活跃；预期从惩罚背叛者中得到较强的满足的样本会在惩罚上投入较多。如果后者是正确的，则因果关系被颠倒了，因为较强的尾核兴奋反映了对惩罚满足的高预期，或者说，导致了较高的惩罚投入。第二个解释显然是根据在目标导向机制中尾核在整合激励信息和行为信息上再三指出的重要地位。

脑区兴奋与惩罚决策：我们的数据使我们可以区分两种解释，关键在于验证在IF条件下最大惩罚的11个样本的尾核兴奋情况。因为这几个样本在B上施加了同样的惩罚，所以他们尾核活跃的差异不可能是因为惩罚程度的差异。然而，如果尾核的活跃反映了对给定的惩罚水平的预期满足，不同样本之间尾核活跃程度的差异就反映了给定的惩罚水平的预期满足的差异。如果这一解释是正确的，我们就应该观察到IF中尾核较兴奋的样本对同等水平的惩罚有较高的满意度，当惩罚是需要代价的时候愿意承担更多的惩罚花费。换句话说，这一解释预计在IF中最大惩罚的样本之中尾核较活跃的个体在IC中会花费更高的惩罚成本。IF下尾核的兴奋程度和IC下惩罚的投入规模的正相关支持了这一预测。这一发现证实了观察到的背侧纹体兴奋反映了惩罚的预期满意度，这与背侧纹体是目标导向阳性加强行为的关键区域的观点一致。

如果对有意背叛者的惩罚是有偿的，A在IC下就面临一个折衷而IF中没有，因为前者的惩罚是有代价的。A必须权衡惩罚情感上的满足和货币成本，要整合行为目标中几个独立的认知过程。很多证据表明，前额叶和前额脑区底部皮层与整合独立的认知和决策过程有关。我们的行为数据暗示，IC下样本面临的决策问题是IF下大多数人都最大惩罚，而IC下惩罚者的成本使惩罚显著下降。这样我们预期在IC-IF对比中发现前额叶和前额脑区底部的兴奋。数据显示前额叶腹部正中和前额脑区底部中部皮层在这一比对中兴奋。BA10的兴奋是值得注意的，因为它与高级行为目标实现中两个以上认知功能的整合有关。前额脑区底部中部皮层的兴奋叶值得注意，因为它与屡次提到的激励价值的排列的困难选择相关。这些兴奋直接支持了惩罚背叛者产生满足的假说，因为否则就没有和成本的比较，也不会有整合。

这些结果还呈现了生物学和心理学上利他是不同的概念。根据生物学的定义，利他行为是对施加者是有代价的，而转移利益给其他的个体。这与这个行为是否有转移利益给他人的需求激励的没有关系，因为利他完全以一系列行为来定义。这与心理学上的定义冲突，他要求行为是有不是享受主义的利他激励驱使的。这样惩罚背叛者在生物学上是利他行为，因为，很典型的它对于惩罚者是有代价的，而且使得被惩罚的个体以后与他人交往的时候少背叛。尽管我们的结果指出在心理学意义上它并不是利他行为。

小结：我们的研究是最近的认知经济学和对社会行为的认知神经科学为了理解社会脑和相关的精神情感的尝试的一部分。我们在研究中寻求区分对背叛者的利他惩罚的神经生理基础。建立运用于整体上无关的个体组成的大群体的社会规范，并以利他制裁来实行这些规范是人类的一个明显的特征。在解释人类空前水平的合作行为中利他惩罚可能是一个关键要素。我们认为，利他惩罚提供给惩罚者安慰或者满足，这样就激活了阳性强化相关脑区。我们的设计提供了五个对照，来验证我们的假说，同时背侧纹体的前部总是兴奋的说明尾核可能在利他惩罚中起着决定性作用。尾核的兴奋是值得关注的，因为这一脑区与预期收益激励下的决策和行动有关。利他惩罚中尾核的关键地位有进一步的事实支持，尾核较兴奋的样本承担较多的惩罚成本。此外，我们的结果还揭示了这一相关性背后的原因。在惩罚成本很低的时候尾核高度兴奋的样本也愿意花费较多的资源来行使对背叛者的惩罚。这样，高的尾核兴奋就与强的惩罚意愿相关，兴奋的程度反映了惩罚背叛者的预期满意程度。我们的结果支持最新改进的社会偏好模型，假定人们有偏好惩罚规范破坏者，阐释了利他惩罚的演化模型后面的相似的机制。