利他惩罚的神经基础*

 

Ernst Fehr等*

 

胡  芸（译）                                                                                                    

 

摘  要：许多人自愿为惩罚违反社会规范的人支付成本。演化模型和实验证据表明，利它惩罚（altruistic punishment）是人类合作演化的一个决定因素。我们使用正电子发射X线断层扫描技术（PET）
检验了一个经济交易中对背叛者进行利它惩罚的神经基础。受试者可以象征性或有效地对背叛者进行惩罚。象征性惩罚不减少背叛者的经济收益，而被实施的惩罚会
减少背叛者的经济收益。当受试者知道背叛者滥用信任并决定对其进行惩罚时，我们可以扫描受试者的大脑。同象征性惩罚相比，被实施的惩罚激活了背纹体（dorsal striatum），

它表明目标导向行为是某种激励机制的产物。而且，背纹体激活能力更强的受试者愿意花费更多的成本对背叛者进行惩罚。我们的发现支持了有关人们从惩罚违规者中得到满足的假说，背纹体的激活反映了惩罚者可以从惩罚过程中获得预期的满足。

关键词：利他惩罚   神经经济学   社会行为的认知神经学   目标导向行为   脑区激活  

 

人
类社会的合作天性和合作水平在动物界是无与匹敌的。即使不能赢得名誉，人们也可以经常同许多毫无血缘关系、今后再也不会碰到的陌生人合作。最近的研究表
明，强互惠行为（利他惩罚和利他报答的结合）在人类合作的演化发展中占有极其重要的地位（1－3）。人们经常报偿他人的合作和遵守规范的行为，惩罚那些违
反社会规范的人（4，5）。在漫长的历史中，人类社会并没有建立一套法律实施的现代制度——以公正的警察和法官来确保对违反规范的行为（例如经济交易中的
欺诈）进行惩罚。因此，社会规范不得不通过其他手段来实行，个人制裁就是其中之一。即便在今天的西方社会，很多规范仍然是靠个人的制裁来实施的。如果制裁
在给别的个体带来经济利益的同时对实施制裁的人是有代价的，那么这种制裁就是利他的。例如，对经济交易中的欺诈行为实施制裁，会使未来的交易对象受益；因
为欺诈者现在更加意识到欺诈行为会受到惩罚，这种意识有可能防止将来的欺诈（3）。

人
们为什么在没有物质补偿的情况下还愿意惩罚那些违反公共规范的人呢？我们认为人类也许可以从惩罚违规者这一行为本身获得满足。一些文献也说明了这个假说。
首先，最新的社会偏好（6－8）模型所定义的效用函数包含了对违反公正和合作规范的惩罚愿望。这些模型能比自利模型更好地解释实际行为，支持了人们有愿望
去惩罚违规行为的看法。其次，最新的人类合作演化模型（1，2）也表明利他惩罚行为有其长远的演化根基。它证明现今导致人类承担惩罚他人成本的机制是演化
而来的。利他惩罚不是一种像食物消化一样的自动反应机能，也不是一种基于深思熟虑、有明确目的的行为，人们必须有惩罚的愿望。这种典型的靠愿望诱导出行为
的相关机制，说明人们会从这种行为本身获得满足。大多数人在发现违反规范的行为未得到惩罚时会觉得不舒服，而一旦公正得以建立他们就会感到轻松和满意。许
多民族的语言中都有这样的格言或警句来表现人们的这种感觉，例如，“复仇是愉快的”（“Revenge is sweet.”）。



 



 

* 该文原刊发于2004年8月美国《科学》杂志（Science Vol 305，27 August 2004，1254-1258），我们感谢作者对使用此文的授权。翻译胡芸，浙江大学经济学院。校阅叶航。

  * 该文作者为Dominique J.-F.de Quervain，Urs Fischbacher，Valerie Treyer，Melanie Schellhammer，Ulrich Schnyder，Alfred Buck，Ernst Fehr；其中通讯作者为Ernst Fehr，瑞士苏黎世大学经济学院国家经济实验室；作者通讯方式：
Blumlisalpstrasse 10， 8006 Zurich，Switzerland。

研究惩罚背叛者的思路。我们利用PET观
察采用真实货币支付的经济实验，以此来检验人们从惩罚背叛中获得满足的假说。我们的假说预测，利它惩罚与大脑中有关激励的区域及其活跃程度相关。非人类灵
长类动物单一神经元的实验记录（9－11）和人类以货币作为激励媒介实验的神经成像研究（12－16）可靠地表明，纹体(striatum)是与激励相关的神经回路的一个关键部分。因
此，如果利他惩罚的发生是因为惩罚者预期从惩罚行为中得到满足，我们就应该观察到与激励相关的脑区明显兴奋，而这个脑区又和以目标为导向的行为相关。非人
类灵长类动物单一神经元的实验记录提供了强有力的证据（17－19），表明背纹体在目标导向机制中是整合激励信息与行为信息的关键。最新的神经成像研究也
支持背纹体与激励决策过程相关的观点（20）。

    我们的实验有两位参与者A和B，以匿名方式进行交往（21）。每个参与者都知道自己与另一个参与者进行交往，开始时每人都得到10单位货币。如果A信任B而且B也以值得信任的方式行动，他们就可以充分地扩大自己的收益。具体地说，A首先做决策，他可以把自己的全部初始货币都交给B（情况1）或者自己留着（情况2）。如果A充分信任B(情况1)，实验者就把A交给B的货币扩大四倍，那么B可以得到40单位货币。这样，B就一共有50单位货币，他自己的10单位加上被赠与的40单位，此时A没有留下什么。接着由B做决策，他可以把50单位货币的一半给A或者一点都不给。如果B是值得信任的，他会把25单位货币送给A，这样每个人都将获得25单位货币；如果B留下所有的钱，他就有50单位货币而信任他的A则分文不得。情况2说明A不信任B，这样，大家都保留初始的10单位货币（22）。

我们认为，如果A信任B，合作和公平的规范要求B送还一半收益；而如果B不守信用留下了全部钱财，A就会将它视之为一种背叛规范的行为，这样就会产生惩罚B的愿望。因此，A被赋予选择的权利，处以B最高20个点的惩罚（23）。当A获知B的行为后，有一分钟的时间来思考和决定是否要惩罚B，如果要惩罚B就必须决定惩罚的点数，实验者一分钟后要求A做出决定。因为我们对惩罚的神经生理基础感兴趣，因此在这一分钟内我们对A的大脑进行了扫描。每个A要与7个不同的B配对，所以他要重复7次以上的实验。由于A信任B而B也可信赖会给双方带来相当大的收益，因此A有极大的激励去信任B；事实上，只有一个作为A的受试者在所有7次实验中都没有信任B。A在7次实验中平均有3次遇到可信赖的对手，而B则在剩下的4次中保留了所有的钱。因为我们对利他惩罚的脑成像感兴趣，同时为了尽可能减少辐射，我们扫描了那些B保留所有钱的实验，因为只有在这些实验中A才可能产生惩罚B的愿望。每个实验之间有10分钟间隔，在此期间让A填写调查问卷，在问卷中A要评估B在前面实验中行为的公平性，并按照李克特量表（Likert scale）在7个不同等级中评估自己对B惩罚愿望的强弱。一共15位健康的、使用右手的男士作为受试者A参与了我们的实验。由于我们关心A对滥用信任的反应，因此我们的分析包括了信任B的十四个受试者。

不同条件下预期的脑区激活。在B保留全部收益的四个实验中，A面临着四种不同的状况。在惩罚阶段，这些状况的差别对衡量与激励相关脑区的活跃程度是必要的。在称为IC（“有意且高成本”）的状况中，B自主决定保留全部收益或者送还一半；这样，如果B保留所有收益，那么他就是有意滥用A的信任；而且假定惩罚对于A和B都是有代价的，每一个对B的惩罚点将花费A一个单位货币并同时减少B两个单位货币。在称为IF（“有意但免费”）的状况中，B同样自主决定送还与否；但假定惩罚B对于A来说是没有代价的，施加于B的惩罚无需A花费什么，但B依然在接受每个惩罚点时减少两单位货币。第三种状况称为IS（“有意但象征性”），B还是自主决策，但是惩罚仅仅是象征意义上的；每个惩罚点都不改变A或者B的支付，这时A不能减少B的最后收益。最后一种状况称为NC（“无意却有代价”），B的决策是随机的（例如，B根据骰子来决定保留或送还，译者注。）这时B不需要为他的决策负责；但惩罚对A和B都是有代价的，每个惩罚点将减少B两个单位货币和A一个单位货币（23）。为了控制序列影响，这四种状况出现的顺序随机决定。

上述状况可以使我们通过计算相关条件下大脑活跃程度的差异来检验我们的假说。特别地，我们预计当A的信任被滥用以后，对比IF-IS所激活的与激励相关的脑区，我们推测，A在IF和IS条件下都有惩罚B的愿望，因为B是故意滥用A的信任；不过在IS条件下，由于A不能实质性地惩罚B，我们估计它的满意程度要比IF条件下的惩罚小，因为纯粹象征意义的惩罚使惩罚背叛者的愿望无法有效地实现。

从有
效惩罚中得到的满足可能有不同的心理根源。无法实施惩罚的受试者可能会感觉很糟糕，因为背叛者逍遥法外而且所得比自己还要高；在这种情况下，有效的惩罚避
免了不断加强的负面后果。另一方面，有效的惩罚可能被认为是公正的，受试者会因此感觉良好；在这种情况下，有效的惩罚与不断加强的积极后果相关。

除了有效惩罚的差异，其他条件都保持不变，IF-IS的对比是一个检验惩罚满意程度的理想方法。如果惩罚在IF中真的令人满意，我们预期受试者也会愿意承担惩罚所引致的成本。实际上，那些在IF条件下显示出与激励相关脑区高度活跃的受试者也是IC条件下愿意为惩罚承担更高成本的个体。此外，如果受试者理性地权衡惩罚的代价和满足程度；也就是说，当惩罚的边际成本小于边际收益时他才实施惩罚；那么，IC条件下的惩罚也应该被认为是令人满意的。于是，我们认为，IC-IS条件下与激励相关的脑区也应该是活跃的。

如果在NC条件下B保留所有的钱，他并不需要为这个行为负责，因为外加的随机机制迫使他如此。因此我们预计A并不认为B这种独占是不公平，也没有愿望，或者只有很微弱的愿望来惩罚B。如果没有惩罚的愿望，那么惩罚也不可能产生令人满意的结果。因为这个原因，我们预测在IF-NC和IC-NC的对比中与激励相关的脑区会激活。最后，我们也可以复合对比(IC+IF)-（IC+NC）.我们应该能观察到这一比对中与奖励相关的脑区会被激活，因为在IC和IF中都有愿望和可能进行惩罚，而在IS中没有机会，在NC中则没有愿望。如果对有效惩罚的愿望或可能都没有的话，惩罚就不会带来或者只会带来很少的满足感。

调查问卷和实验观察支持了以上这些假说（图1 A到C）。A把B在三种有意的条件（IC，IF和IS）下保留所有钱的行为看作是很不公平的举动，而在NC条件下把这个行为看成是中性的（图1A；等中位数显著性检验，P<0.002时NC和每个有意情况的两两对比）。相似地，A在三种有意的情况下显示出强烈的愿望惩罚B，而NC下几乎没有这个愿望（图1B；等中位值显著性检验，P<0.012时NC和每个有意情况的两两对比）。此外，A对B有意滥用他的信任的惩罚是很高的，但在NC条件下对B几乎不进行惩罚（图1C；p0.001时比较IC和NC的显著性检验以及比较IF和NC的显著性检验）。14个受试者中有12个对IC条件下B的独占进行了惩罚，在IF条件下全体受试者都对B实施了惩罚。这与在NC条件下形成鲜明的对比，在NC条件下十四个受试者中只有3个对B实施了惩罚，而且惩罚力度非常微弱。

惩罚是否激活了与激励相关的脑区？在上述对比中显示出更为活跃的区域是尾核（表一），尾核在我们预计的与激励相关脑区活跃的五个对比中均被激活（6，22，4）。例如，在复合对比中最活跃的是尾核的头部（图2A；P<0.05,通过多重比较来校正）。此外，尾核血流峰值的有效范围分析（图2B）表明不同条件对其活跃程度的贡献：在IC和IF条件下观察到超过平均水平的活跃，这时受试者表现出强烈的惩罚愿望且这个愿望可以得到满足；在IS和NC条件下，其活跃水平低于平均水平，这时受试者要么不能满足惩罚愿望要么没有惩罚愿望。这些尾核的活跃模式在IF-IS，IC-IS，IF-NC，IC-NC的单独对比中也存在。

在
受试者有强烈惩罚愿望并且可以实现惩罚的情况下，尾核的兴奋是很值得高度关注的，因为这一区域对激励过程起着十分显著的作用。在大鼠的损伤性实验（24）
和其他灵长类动物的单一神经元实验记录（10，19）中已经发现这一脑区与激励信息和激励过程密切相关。人类尾核的活跃与激励过程相关也见于几篇神经成像
研究文献（12，13，15，16，25，26）。此外，在诸如可卡因（27）和尼古丁（28）的强化刺激中也发现了尾核的活跃。一些神经成像研究则表明
货币刺激参数的增加与尾核的活跃程度正相关（14，15）。



图1.被试者A对B的感觉以及对B实施惩罚的强度。（A）如果B保留了所有的钱，那么A认为这是不公平的。在PET扫描10分钟间隔内，A通过一个7级的李克特量表（从－3到＋3）表明他对B在前面实验中行为公平性的看法。最大的公平用－3表示，最大的不公平用＋3表示。此图为所有受试者的平均判断。（B）如果B保留了所有的钱，受试者A惩罚B的愿望。在PET扫描10分钟间隔内，A使用七级李克特量表（从－3到＋3）来表明他惩罚B的愿望的强度。该图为所有受试者的平均惩罚愿望的强度。（C）如果B保留了所有的钱，A对B实施惩罚的强度。该图表明A惩罚B后使B实际支付的货币量。在IS条件下，B的货币不会减少。

 



图2.（A）受试者表明惩罚愿望并能有效进行惩罚（IC和IF）相对于不能有效惩罚或没有惩罚愿望（IS和NC）下尾核的兴奋。（B）尾核血流量增加水平。柱状体表明相对平均激活水平的尾核活跃水平。

 

 

 



 

表1 PET测试结果。该表为定位血流最大变化的MNI坐标（x,y,z）。﹡表明在P<0.05时的显著活跃，以来纠正多重比较。否则，假设的脑区上限是P<0.001。对所有在P<0.001时的激活未加校正，参看（21）。BA表示Brodmann区域。IC、IF、IS和NC代表的条件如上文所述。X坐标的负值表明脑的左边。

 

 

我们还发现了丘脑（表1）在有强烈愿望并可实现的IC和IF情况下相对于象征意义惩罚情况下的血流量增加。IC、IF条件和NC（没
有惩罚愿望）条件相比较，在NC条件下并没有发现丘脑兴奋。在对货币激励过程（14，16，26）进行考察的神经成像研究中有发现丘脑兴奋的报道。综合这
些事实，我们的发现表明，尾核对惩罚有意滥用信任愿望得到满足的相关激励过程起显著作用，丘脑可能也对此起一定作用。



  图3
（A）在IC条件下，坐标上尾核激活与实施惩罚所花的成本之间存在正相关。在IC条件下，有较高尾核激活的受试者会支付更多的惩罚成本。（B）在IF条件下，坐标上尾核激活的受试者最大化惩罚和在IC条件下受试者花费的成本之间存在正相关。有较高尾核激活的受试者在IF条件下比在IC条件下愿意为相同（最大）水平的惩罚支付更高的成本。



图4 额叶前部皮层在整合惩罚收益与惩罚成本中的作用。正中的前额皮层和中间的圆形额，在受试者有制裁的强烈愿望、但制裁是有成本时（IC）被激活。相对于另一个情况，即也有制裁的强烈愿望、但制裁是无成本时（IF）则无此激活。

 

如果我们指出有更强的尾核活跃度的受试者会更强烈地进行惩罚，那么我们的结论将得到进一步支持。我们通过计算IC条件下不同受试者实际支付的惩罚成本和脑区兴奋之间的相关性来检验这个问题。我们发现尾核活跃（在坐标；P<0.001）)和惩罚投入(图3A)
之间存在明显的正相关。这一相关性可以有两种解释：第一，较高的惩罚会导致较强的满足感，这表明较强的惩罚会使尾核更加活跃；第二，预期从惩罚背叛者中得
到较强满足的受试者愿意在惩罚上投入较多成本。如果后者是正确的，则因果关系被颠倒了，因为较强的尾核兴奋反映了从惩罚中得了更高的预期满足，这反过来导
致对惩罚的高投入。第二个解释在目标导向机制上显示出尾核在整合激励信息和行为信息中的重要作用，因此是特别有意义的。

脑区激活与惩罚决策。我们的数据使我们可以区分两种解释，关键在于验证IF条件下实施最大化惩罚的11个受试者的尾核兴奋情况。因为这些受试者对B施加了同样的惩罚，所以他们尾核活跃的差异不可能是惩罚程度的差异引起的。然而，如果尾核的活跃反映了对给定惩罚水平的预期满足感，那么不同样本之间尾核活跃程度的差异就反映了给定的惩罚水平预期满足感的差异。如果这一解释是正确的，我们就应该观察到在IF中显示较高尾核兴奋的受试者，也就是说，那些预期从相同惩罚水平中能够得到更高满足感的受试者，愿意为惩罚支付更多的投入如果惩罚需要成本的话。换句话说，这一解释预计在IF中实施最大惩罚的受试者，在IC条件下会花费更高的惩罚成本。IF条件下尾核的兴奋程度和IC条件下惩罚投入规模的正相关支持了这一预测（图3B；P<0.002）。这一发现证实了已经观察到的背纹体的兴奋反映了惩罚的预期满足感的观点，这与背纹体作为一个目标导向、激励行为关键区域的观点是一致。

如果对有意背叛者的惩罚是有偿的，A在IC条件下而不是IF条件下面临一个替代，因为前者的惩罚是有代价的。A必须权衡惩罚导致情感上的满足和惩罚所招致的货币成本，这一权衡需在追求行为目标的过程中整合几个独立的认知过程。很多证据表明，前额叶和前额脑区底部皮层参与了这一认知过程和决策过程的整合（29－32）。我们的行为数据表明，IF条件下大多数受试者都实施最大惩罚，而IC条件下惩罚成本使惩罚显著下降（图1C；显著性检验，P=0.039）。因此，我们预期在IC-IF的对比中将发现前额叶和前额脑区底部的兴奋。数据显示（表1和图4），前额叶腹部正中（BA10）和前额脑区底部中部皮层（BA11）在这一比对中被激活。BA 10的
激活是有意思的，因为这个区域与在追求更高行为目标中（33）两个或两个以上单独的认知功能的整合有关。前额脑区底部中部皮层的兴奋也是有意思的，因为它
与屡次提到的需要对激励价值的排序（34，35）的困难选择有关。这些兴奋间接支持了惩罚背叛者能产生满足感的假说，因为否则就没有和成本相比较的收益，
也不会有整合的发生。

这
些结果还阐述了利他的生物学定义和心理学定义（4）的显著差异。根据生物学定义，利他行为是对施加者有代价的，而把利益转移给其他个体的行为。这个定义与
这个行为是否有转移利益给他人的动机无关，因为它完全是以一系列行为的后果来定义的。利他的生物学定义和心理学定义形成了明显对比，利他的心理学定义要求
利他行为不以激励为基础而是受利他动机的驱使（36）。这样，惩罚背叛者在生物学上是典型的利他行为，因为，它对于惩罚者是有代价的，而且使被惩罚的个体
以后与他人交往时减少背叛。尽管我们的结果表明，这在心理学意义上并不是一个利他行为。

结论。我
们的研究虽然是寻求发现对背叛者实施利他惩罚的神经基础，但它是用“神经经济学”或“社会行为的认知神经学”来理解社会脑以及与之相关的道德情感的最新尝
试（37－44）。在一个无血缘关系的大群体中，建立一套适用的社会规范并通过利他惩罚来实施这些规范的能力，是人类区别与其他物种的一个明显特征。利他
惩罚可能是解释人类空前水平的合作的一个关键要素（1－3）。我们假设利他惩罚会给惩罚者提供安慰或者满足，因此激活了与激励相关的脑区。我们设计了五个
不同的对比来验证我们的假说，而背纹体的前部在这五个对比中都被激活，这就说明尾核在利他惩罚中起着决定性的作用。尾核的兴奋是值得关注的，因为这一脑区
参与了在预期收益激励下的决策和行为（17－20）。利他惩罚中尾核的关键地位有进一步的事实支持，尾核较兴奋的受试者愿意承担较多的惩罚成本。此外，我
们的研究还揭示了这一相关性背后的原因。由于在惩罚成本很低时尾核高度兴奋的受试者，也是那些愿意花费较多成本来实施惩罚受试者；因此，高的尾核兴奋就与
强的惩罚意愿相关，兴奋的程度反映了惩罚背叛者的预期满意程度。我们的研究结果支持了最新改进的假定人们有惩罚规范破坏者倾向的社会偏好模型（6-8），
而且阐释了利他惩罚演化模型后面的相关机制。

 

参考文献与注释：

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21.  
科学在线（Science Online）提供作为支持的材料和方法。

22.  
为了和例1保持对称，当A不信任B时，参与者B仍可给予A一半的钱。然而，因为所有的作为A的参与者（除了一个）都信任B，这个巧合从来没有发生过。

23.  
在所有情况下，当参与者B作出决定后，两个参与者都收到了额外的20单位的收益。允许参与者A用此补偿他在这些情况中惩罚他人给带来的成本。如果参与者A不进行惩罚，两个参与者都保留20单位的额外收益。如果惩罚对A来说不要成本，那么不论指定的惩罚点多高，A仍保留20单位的额外收益。

24.  
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44.  
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45.  
我们非常感谢苏黎世大学、瑞士国家科学基金和MacArthur基金以及经济环境、个人偏好演化和社会规范网络的支持。我们还要感谢R. Adolphs,T. Singer和L. Jancke对我们初稿的评论，这给了我们很大的帮助。

The Neural Basis of
Altruistic Punishment

Ernst Fehr et al

Institute for
Empirical Research in Economics, University of Zurich

Blumlisalpstrasse
10, 8006 Zurich, Switzerland.

 

Abstract：Many people voluntarily incur costs to punish violations
of social norms. Evolutionary models and empirical evidence indicate that such
altruistic punishment has been a decisive force in the evolution of human
cooperation. We used H215O positron emission tomography
to examine the neural basis for altruistic punishment of defectors in an
economic exchange. Subjects could punish defection either symbolically or
effectively. Symbolic punishment did not reduce the defector’s economic
payoff, whereas effective punishment did reduce the payoff. We scanned the
subjects’ brains while they learned about the defector’s abuse of
trust and determined the punishment. Effective punishment, as compared with
symbolic punishment, activated the dorsal striatum, which has been implicated
in the processing of rewards that accrue as a result of goal-directed actions.
Moreover, subjects with stronger activations in the dorsal striatum were
willing to incur greater costs in order to punish. Our findings support the hypothesis
that people derive satisfaction from punishing norm violations and that the
activation in the dorsal striatum reflects the anticipated satisfaction from
punishing defectors.

 

Keywords: altruistic punishment; neuroeconomics, cognitive neuroscience of social behavior, goal-directed actions; brain
activations;