基于多层选择的合作演化

群体之间的竞争可以导致合作行为的选择。这种观点可以追溯到达尔文在187年时写到的那样：“
毫无疑问，一个部落的成员，（如果）他们….而且一直乐意为他人效劳，总是愿意为集体利益奉献自己，那么这个部落就会战胜其他的部落。这就是物竞天择。第一个关于群体选择的数学模型由Sewall Wright 1945年提出。早期的研究群体选择的学者用这个模型，满怀热情地研究一切利他主义的演变。这招致了强烈的批评和对这种观点长达几十年的否认。只有少数生物学家继续在这个领域工作。多年后，D.S. Wilson 成了群体选择这个观点的主要支持者。如今，（学者们）对这个观点似乎又恢复了兴趣，（进行了）很多实证研究和理论研究。目前关于群体选择的分析，是与多层次了解物竞天择的即时影响紧密相关的。我们认为，从第一个细胞的出现到真社会性和国家经济，群体选择作为组织原则渗透到了整个演化进程。

拿一个群体来说。一个群体分裂成了很多小组，个体从演化博弈中得到的收益决定了其适应度。同一组的成员之间产生了关联，我们制作了随机的演化动态模型。在一个时间段,总体中的一个个体以一定的概率被选择用来繁衍复制，这个概率与其适应度成比例，其后代也加入到同一个组。如果这个组达到最大规模，n, 那么它将以q的概率分裂成两组。这个组的成员被随机分到了两个子群中（见图一）。这个组也有1-q的可能性不分裂，但是这组会随机除去某个个体。因此，n 代表一个单独组的最多人数的数量。组的总数量是固定的，用m 表示。每当一个组分裂，就除去另外一个组。这种假设保证了总的群体规模限制在m (低限)和mn（高限）之间。

试想如果一个的合作者加入到一个全是背叛者的族群。这个合作者变更整个族群，背叛者被合作者所替代的概率(Pc)是多少呢？（就是说一个合作者进入到全为背叛者的群体中，这个合作者得到进化，而全部背叛者被淘汰，使得总体全为合作者的概率）。只要合作者存在于混合的群当中，背叛者就会阻碍它，但是，也有可能一个统一族群的组产生了，然后有了更高级别的选择。相对的，我们也可以算单个的叛变者加入到合作者的族群的固定概率（Pd）：一个的背叛者加入到一个全是合作者的族群。在这里，情况反过来了。一开始在混合组里入侵的背叛者是偏向于个体选择的，但是后来，在种族相同的族群里，一种更高级别的选择反对入侵的叛变者。我们认为, 如果稳定概率Pc
比群体规模的倒数大（大于Pd）, 那么选择就倾向于合作。

通常来说，即使是我们这个如此简单的模型，对于计算精确地稳定概率来说，也是十分复杂的。但是，我们可以通过假设来取得进展，即假设群的分裂几乎不出现（概率q非常小）。
那么，大多数组在分裂的时候，都到了他们最大的承载能力，并且组里只有合作者或者是叛变者。因此，稳定概率就是在一个群体里的个体的稳定概率乘以总体中这个群的稳定概率。在这个限制下，这个模型变成了有等级的两个Moran processes
，一个是个体的，一个是群体的。相似的设置被Paulsson用在了细菌的质体繁殖中。

从一个有n-1的背叛者的群里算一个合作者的稳定概率，我们得出：φC = [1/n]·[1 − (b + cn − c)w/2]. 从一个有m-1的背叛者群的总体里算一个合作者群的稳定概率，我们得到ΦC = [1/m]·[1 + (b − c)(m − 1)w/2]. 选择的强度用参数w给出。结果均为弱的选择（w很小）。需要注意的是,在一个组里，低级选择是有频率与依赖性的并且是不利于合作者的，但群与群之间的高层选择只固定的，而且是有利于合作者的。

这是我自己翻译的 Evolution of cooperation by multilevel selection这篇论文的前半部分。但是弄不大懂红色两个式子怎么来的。哪位能帮忙推下么？万分感谢